sobota 31. decembra 2011

Koralovce (Anthozoa) druhu Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME z miocénnej lokality Dubová (Západné Slovensko)

Na niektorých paleontologických lokalitách západného Slovenska boli vo vrstvách miocénu spoločne s faunou početných morských bezstavovcov objavené aj fosílie koralov. Bohaté nálezy fosílnych zvyškov týchto morských pŕhlivcov pochádzajú z lokality v Dubovej na západnom Slovensku. 

Úvod 

Koralovce (Anthozoa) sú morské bezstavovce rozšírené na Zemi už od začiatku paleozoika (kambrium). V klasifikácií organizmov patria do kmeňa pŕhlivcov (Cnidaria), ktorých prvé primitívne formy sú známe už z proterozoika. Koralovce radu Scleractinia, ktoré sa systematicky priraďujú do podtriedy Hexacorallia (šesťlúčové koraly), si budujú pevné vápenaté monomorfné schránky, ktoré obývajú jednotlivé živočíchy – polypy. Koralovce sú sesilné morské živočíchy, ktoré žijú trvalo pripevnené na pevnom povrchu na morskom dne. Môžu tvoriť kolónie, alebo žiť jednotlivo (solitérne). Keďže ich schránky sú tvorené uhličitanom vápenatým (CaCO3) vo forme aragonitu, ako fosílie sa zachovávajú v dobrom stave, čo umožňuje detailné štúdium morfológie ich schránok. Vnútorná strana schránok koralovcov (koralit) je členená množstvom prepážok (septá) vyrastajúcich z bazálneho disku smerom nahor, smerujúcich do centrálnej časti kalichu (obr. 1a). Anatomická stavba tela polypov je jednoduchá; telo živočícha má rúrkovitý vakovitý tvar, v jeho hornej časti s vyvinutými dutými ramenami (tentakuly) a ústnym otvorom uprostred, ktorý smerom do vnútra telovej dutiny polypa prechádza do rúrkovitého hltana (obr. 1b). Tráviacu dutinu rozdeľujú septá, ktorej steny tvoria početné vertikálne väzivové priečky – mezentériá. 




Obr. 1 – Morfológia schránky a anatómia tela polypa koralovcov radu Scleractinia.
a – morfológia a stavba vápenatej schránky koralovcov – koralitu
Obrázok prevzatý zo stránky http://www.coralhub.info/ (upravené) 
b – anatómia tela polypa koralovcov 
Obrázok prevzatý zo stránky http://www.britannica.com/ (upravené) 


Rozšírenie koralovcov v neogéne Západných Karpát 

Z nášho územia – z neogénnych sedimentov slovenskej časti Západných Karpát sú fosílie šesťlúčových koralov (Hexacorallia) známe z Viedenskej, Dunajskej a Juhoslovenskej panvy. Ich faunu reprezentujú zástupcovia radu Scleractinia (vetvovníky), ku ktorým patria viaceré formy koloniálnych a solitérnych koralovcov. Nájdené boli v miocénnych vrstvách rôznych hrubozrnných a jemnozrnných pieskov, predrífových pieskov, organodetritických a piesčitoílovitých sedimentoch usadzujúcich sa v plytkých pobrežných zónach, ako aj vo vrstvách ílovcov so sedimentáciou v pokojnejších hlbších oblastiach ďalej od pobrežia. Nájdené boli druhy rodov Plesiastraea, Tarbellastraea, Turbinolia, Siderastraea, Porites, Flabellum, Caryophyllia, Acanthocyathus a Stephanophyllia. Z ílovitých sedimentov spodného miocénu (otnang) lokality Pôtor (Juhoslovenská panva) bol opísaný nový druh solitérneho koralovca – Flabellum senesi KOPEK. Zaujímavé spoločenstvo koloniálnych koralov pochádza aj z bádenskej lokality Dubová zo západného Slovenska. 

Lokalita Dubová 

Obec Dubová sa nachádza na západnom okraji Dunajskej panvy pri východnom úpätí Malých Karpát. V lokalite Malý trávnik boli pri výkopových prácach súvisiacich s výstavbou podniku na spracovanie a výrobu vína (IN VINO) odkryté vrstvy ílovitých, až piesčitoílovitých sedimentov morského pôvodu strednomiocénneho veku (vrchný báden). Okrem typickej bádenskej fauny mäkkýšov tu boli objavené aj početné fosílie schránok hermatypických koloniálnych koralov radu Scleractinia. Najfrekventovanejšie nálezy patrili druhu Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME, zriedkavejšie sa vyskytovali zástupcovia druhov Siderastraea italica (DEFRANCE) a Porites leptoclada REUSS. V čase zberu fosílneho materiálu už samotný odkryv (jama) neexistoval, nájdené vzorky pochádzajú z voľného zberu zo sute vybagrovaného sedimentu. Aj vzhľadom k tejto skutočnosti, ako aj fragmentácii schránok koralov spôsobenej ťažkými stavebnými zariadeniami, boli nájdené vzorky zachované väčšinou v podobe väčších, či menších úlomkov koralových trsov. Celé a nepoškodené, prípadne len slabo poškodené oválne kolónie koralovcov patrili na lokalite k zriedkavým nálezom. 



Obr. 2Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME
Fragmenty koralových trsov
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič

Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME 

Koralové trsy sú charakteristického nepravidelného, nafúknutého a oválneho tvaru. Niektoré kolónie počas rastu nadobudli pologuľovitú, alebo bochníkovitú formu; iné majú skôr nesúmerný, masívny balvanovitý tvar. Mnohé z týchto kolónií sú morfologicky pomerne členité a tvarovo nejednotné. Na ich povrchu sa v priebehu rastu jednotlivých koralitov vyvinuli rôzne väčšie, či menšie oblé výrastky, nepravidelné vyvýšeniny, nerovnosti a rôzne bizarné oválne útvary. Hustota rozmiestnenia jednotlivých koralitov na trsoch je variabilná. Na niektorých trsoch, alebo ich častiach sú medzi schránkami zachované určité pravidelné odstupy, na iných sú vyvinuté husto a tesne vedľa seba. Schránky majú väčšinou tvar v podobe nízkej širokej vyvýšeniny, na ktorej vrchole sa nachádza kruhový vencovitý vrchný okraj kalichu – val. Niektoré kalichy však môžu počas rastu nadobudnúť až nepravidelný okrúhly, mierne podlhovastý tvar. Priemer kalichov je v rozmedzí od 3 až do 5 mm. Vonkajší povrch koralitov je tvorený jemnými, alebo aj výraznejšími rebierkami, občas s náznakmi jemného granulovania. Tieto skulptúrne prvky smerujú od valu až ku koenosteu. Vnútro kalichu tvoria početné radiálne rozmiestnené septá, ktorých povrch nesie jemné nepravidelné granulovanie. Septá sa zbiehajú od vnútorného okraja valu smerom do stredu kalicha ku kolumele. 



Obr. 3Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME
Fragment kolónie koralovcov
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič



Obr. 4Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME
Časť koralového trsu
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič

Stratigrafické a geografické rozšírenie 
..
Na území Slovenska boli fosílne ostatky tohto taxónu nájdené v miocénnych sedimentoch na lokalitách Dubová a Trstín (Dunajská panva) a vo Viedenskej panve na lokalite Konopiská v Rohožníku. Nálezy fragmentov koralových trsov z bývalého íloviska pochádzajú z fácií predrífových pieskov a piesčitých ílov. Na uvedenej lokalite sa však nevyskytovali v takých hojných počtoch ako v Dubovej. Z bádenu Centrálnej Paratetýdy sú ich fosílie známe z Poľska, Maďarska a Rumunska. Celkové geografické rozšírenie je pomerne široké; výskyty tohto taxónu pochádzajú z Francúzska, Talianska, Španielska, Grécka, ako aj zo severnej Afriky (Maroko, Alžírsko) a západnej Ázie (Irán). Stratigraficky bol uvedený druh rozšírený od oligocénu (chatt) až po vrchný miocén (messín). 

Bioerózia a epibiontické organizmy nájdené na schránkach koralovcov 

Vo fosílnom spoločenstve bádenských organizmov z Dubovej patrili koraly Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME k pomerne rozšíreným a z paleoekologického hľadiska významným živočíchom. Boli súčasťou sesilného bentosu, obývali prostredia plytkého sublitorálu v blízkosti pobrežia. Na povrchu schránok koralov boli objavené viaceré stopy bioerózie, ako aj fosílie sesilných epibiontických organizmov. Ich schránky nesú často stopy po vŕtavých bezstavovcoch, ktoré obývali povrch, ako aj vnútro koralových trsov. Nachádzajú sa tu stopy vŕtavej činnosti (chodbičky, dutiny) hubiek rodu Cliona, červov rodu Polydora, ako aj rôznych lastúrnikov (obr. 6, 8). Typickým a častým predstaviteľom tejto skupiny mäkkýšov je druh Lithophaga lithophaga (LINNAEUS), ktorého vyvŕtané podlhovasté chodby v schránkach koralov sú relatívne bežnými nálezmi. V niektorých vyleptaných podlhovastých dutinách a otvoroch sa našli ešte aj zvyšky schránok týchto lastúrnikov. Stopy po činnosti vŕtavých organizmoch sú na schránkach koloniálnych koralov z miocénu Centrálnej Paratetýdy časté; objavené boli na koralových trsoch rôznych taxónov pochádzajúcich z bádenských rífových fácií z Poľska, Ukrajiny, Maďarska a Rakúska (pozri STUDENCKA & JASIONOWSKI, 2011; GÓRKA, 2002; SAINT MARTIN, MÜLLER, MOISSETTE & DULAI, 2000; RIEGL & PILLER, 2000). Podobné stopy bioerózie po vŕtavých organizmoch boli na lokalite v Dubovej nájdené aj na schránkach veľkých ustríc druhu Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM). Masívne schránky koralovcov a ustríc, ktorých základným stavebným prvkom je uhličitan vápenatý (CaCO3), poskytovali priestor pre život viacerých organizmov prispôsobených k vŕtaniu do tvrdého podkladu tvoreného vápnikom. Tieto bezstavovce tak prispievali k erózii nie len na skalnatých vápencových pobrežiach, ale aj k deštrukcii nechránených hrubostenných vápenatých schránok rôznych morských živočíchov žijúcich trvalo pripevnených na morskom dne. Na povrchu schránok týchto koralov však boli objavené aj zriedkavé výskyty iných koloniálnych koralovcov. Medzi týchto zriedkavých epibiontov patrili zástupcovia druhu Siderastraea italica (DEFRANCE), ktorých niekoľko drobných, neveľkých kolónií bolo nájdených prisadnutých na veľkých koralových trsoch zástupcov rodu Plesiastraea.



Obr. 5Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME
Väčšie fragmenty koralových trsov
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič



Obr. 6Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME 
Vzorka väčšieho fragmentu kolónie koralovcov s výrazným okrúhlym otvorom vyvŕtaným lastúrnikom Lithophaga lithophaga (LINNAEUS) 
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič

Ekológia 
.
Vetvovníky druhu Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME boli vo vrchnom bádene na lokalite Malý trávnik v Dubovej rozšírené v plytkovodných oblastiach v blízkosti pevniny (Malé Karpaty) so sedimentáciou jemných piesčitoílovitých až ílovitých sedimentov. Boli relatívne hojne rozšírené, v spoločenstve hermatypických koralovcov z uvedenej lokality patrili k najčastejšie zastúpeným taxónom a v porovnaní s inými druhmi dosahovali ich kolónie podstatne väčších a mohutnejších rozmerov. Kolónie zástupcov rodov Siderastraea a Porites dosahovali zväčša priemer len do 4 – 5 cm, pričom kolónie rodu Porites vo výnimočných prípadoch dorastali i do väčších rozmerov. U rodu Plesiastraea sa priemery viacerých robustných koralových trsov pohybovali v rozmedzí od 12 do 15 cm (obr. 7). Keďže boli poškodené a niektoré z nich boli len väčšími fragmentmi, je evidentné, že kolónie tohto druhu nepochybne dorastali aj do väčších rozmerov. Veľkosť niektorých celých a nepoškodených nadrozmerných kolónií tak mohla dosahovať približne od 20 až do 30 cm v priemere. V tomto prostredí museli byť preto veľmi dobré a priaznivé podmienky pre život koloniálnych koralov – obzvlášť pre rod Plesiastraea. Fosílie ahermatypických solitérnych koralovcov na lokalite nájdené neboli, v asociácii koralovcov úplne absentujú. 

Koraly radu Scleractinia (vetvovníky), ktoré majú schopnosť budovať vápenaté schránky, sú všeobecne známe ako útesotvorné morské živočíchy vyhľadávajúce pre život miesta na morskom dne s pevným povrchom, na ktorý sa môžu prichytiť a vytvárať kolónie. Vzhľadom na skutočnosť, že v danom prostredí bolo morské dno tvorené jemným bahnitým sedimentom, ako podklad na prichytenie využili schránky, alebo fragmenty schránok patriace iným bentóznym bezstavovcom (koraly, mäkkýše). Podľa toho, ako sa kolónie ďalej rozrastali a zväčšovali, boli pôvodné pevné predmety týmito koralmi buď čiastočne, alebo aj celkom obrastené, prípadne mohli byť v závislosti od veľkosti daného predmetu váhou samotného koralového trsu postupne zatláčané do sedimentu, až napokon tieto veľké koralové trsy zostali voľne ležať na ílovitom substráte. Recentne možno pozorovať podobný jav v Karibskej oblasti a v Perzskom zálive, kde masívne kolónie koralovcov obývajúce prostredia s jemným piesčitým sedimentom voľne ležia na morskom dne (pozri RIEGL & PILLER, 2000). Z lokality pochádza zriedkavý nález takmer celého väčšieho koralového trsu rodu Plesiastraea, na ktorého báze sa zachovali zvyšky menšieho koralového trsu zástupcu rodu Siderastraea. Kolónia tohto menšieho vetvovníka bola takmer celá obrastená veľkou kolóniou rodu Plesiastraea. Jednalo sa pravdepodobne o mŕtvu kolóniu koralovcov, ktorá poslúžila ako pevný predmet na morskom dne, o ktorý bolo možné sa pripevniť. Ako schránky koralov postupne rástli a kolónia sa zväčšovala, tak po istej dobe obrástli celý koralový trs. 



Obr. 7Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME 
Takmer kompletná, celá väčšia masívna kolónia koralovcov. Na vzorke možno pozorovať výrazné nepravidelnosti a členitú morfológiu koralového trsu v podobe rôznych oválnych útvarov, ktoré vznikli počas rastu jednotlivých koralitov. 
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič 
.
Koloniálne koralovce pre svoj život a rozvoj v danom prostredí potrebujú optimálne podmienky, ktoré sú určené rozmanitými ekologickými faktormi. Jedným z nevyhnutných faktorov ovplyvňujúcim prežitie polypov a rast kolónií je čistá, číra a dobre prúdiaca voda bez prítomnosti kalu a rôznych drobných čiastočiek sedimentu. V prostrediach s vyššou hydrodynamikou by pri opakovanom a pravidelnom zvírení sedimentu došlo k zaneseniu polypov týmito jemnými čiastočkami, čo by následne viedlo k ich uhynutiu. Aj napriek týmto rizikám boli v prostredí s jemným bahnitým dnom a predpokladaným výraznejším prúdením vody podmienky na lokalite v Dubovej pre život koralovcov priaznivé. Časté výskyty druhu Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME v slienitých sedimentoch miocénu Paratetýdy však naznačujú, že tento druh sa dokázal prispôsobiť aj prostrediam, kde vzhľadom k povahe sedimentu hrozilo pomerne časté zakalenie vody (pozri CHAIX & SAINT MARTIN, 2008). Dobre prúdiaca voda je dôležitá aj z dôvodu prísunu potravy pre polypy. Koralovce sú živočíchy živiace sa planktónom a organickými čiastočkami vznášajúcimi sa voľne vo vode, ktoré sú unášané morským prúdom. Chytajú ich svojimi ramenami, ktorými si následne ulovenú potravu dopravia k ústnemu otvoru. Významnú úlohu zohráva aj samotná hĺbka a intenzita slnečného osvetlenia. Koloniálnym koralom sa dobre darí a najvyššiu diverzitu dosahujú v hĺbkach od 3 do 30 m; vyskytujú sa však aj v plytčinách v zóne prílivu a odlivu, ako aj vo väčších hĺbkach až do 60 m. Tvary masívnych zaoblených a oválnych koralových trsov taxónu Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME pochádzajúcich z lokality Malý trávnik napovedajú o prostredí s dobre presvetlenou vodou a exponovanými plytkými miestami morského dna. Od hĺbky a presvetlenia vody priamo závisí aj rýchlosť rastu schránok koralov. Koloniálne hermatypické koralovce žijú v symbióze s jednobunkovými zelenými riasami zooxantelami (rod Symbiodinium), ktoré pre svoj život potrebujú plytkú a hlavne dobre presvetlenú vodu. Tieto drobné riasy vo výraznej miere ovplyvňujú rast kolónií hermatypických koralov, ktoré pri fotosyntéze vylučujú výživné látky podnecujúce a urýchľujúce tvorbu CaCO3 a kalcifikáciu kostry koralovcov. 

Skleraktínie sú taktiež citlivé na teplotu a salinitu morskej vody. Koloniálne útesotvorné formy, medzi ktoré patrí aj rod Plesiastraea, obývajú oblasti s teplotou vody v rozmedzí od 16 až do 36 °C, pričom optimálna teplota predstavuje hodnoty 23 – 25 °C. Sú to stenohalinné živočíchy žijúce v teplých tropických oblastiach vo vodách s normálnou salinitou. Ideálne a najlepšie podmienky pre život vetvovníkov sú vo vodách so salinitou od 34 do 36 ‰. Na lokalite v Dubovej však možno pozorovať prítomnosť viacerých euryhalinných rodov mäkkýšov, ktoré počtom druhov, ako aj jedincov výrazne dominujú nad stenohalinnými rodmi. Aj napriek tejto skutočnosti však možno predpokladať, že vzhľadom k výskytom koralovcov a stenohalinných mäkkýšov v tomto fosílnom spoločenstve, prevládali vo vrchnom bádene v oblasti Dubovej podmienky morského prostredia s normálnou salinitou. 



Obr. 8Plesiastraea (Palaeoplesiastraea) desmoulinsi MILNE – EDWARDS & HAIME
Ukážka stôp bioerózie spôsobenej vŕtavými organizmami na schránkach koralovcov
a – povrch kolónie koralov rozvŕtaný hubkami rodu Cliona.
b – prierez koralovým trsom s viditeľnými okrúhlymi otvormi vytvorenými lastúrnikmi druhu Lithophaga lithophaga (LINNAEUS). Tieto okrúhle otvory sú prierezy dutín a chodbičiek vytvorené vŕtavou činnosťou lastúrnikov.
Vrchný báden, Dubová (Malý trávnik) 
Foto: R. Biskupič

Rozšírenie rodu Plesiastraea v recente 

Recentne rod Plesiastraea reprezentuje niekoľko taxónov, pričom najrozšírenejším je druh Plesiastraea versipora (LAMARCK). Tento druh obýva teplé tropické a subtropické moria Indopacifického regiónu, kde je pomerne hojne rozšírený. Početné kolónie týchto koralovcov obývajú viaceré oblasti Indického oceánu pozdĺž pobrežia východnej Afriky, Adenského zálivu, Červeného mora, ako aj pri pobrežiach Srí Lanky a Indie a viacerých menších ostrovoch Indického oceánu. V Tichom oceáne sú rozšírené pri pobrežiach juhovýchodnej a východnej Ázie vrátane Japonska a Číny, Austrálie, Francúzskej Polynézie, Cookových ostrovoch a ďalších menších ostrovoch Tichomoria. Ich výskyty pochádzajú z plytkovodných oblastí v blízkosti pobreží najmä z hĺbky od 12 do 15 m, pričom ojedinele zostupuje aj do väčších hĺbok (do 40 m). Často sa vyskytujú na skalnatých pobrežiach, skalnatých útesoch, rífoch, lagúnach, ale i na menej presvetlených miestach svahoch útesu (previsy). Kolónie týchto vetvovníkov môžu dorastať až do priemeru 3 m. Jednou zo zvláštností a charakteristickým znakom tohto taxónu je jeho výskyt vo vodách vyšších zemepisných šírok, kde ich kolónie dokonca dorastajú do väčších rozmerov, ako kolónie jedincov toho istého druhu obývajúcich tropické oblasti. 



Autor: Radoslav Biskupič


Zoznam použitej literatúry: 

Bauzá Rullan, J., 1956: Fauna coralina del Mioceno de la isla de Mallorca.
Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 2

Cahuzac, B. & Chaix, Ch., 1993: Les faunes de coraux (Anthozoaries Sclérectiniaires) de la facade atlantique francaise au Chattien et au Miocéne.
Ciencias da Terra (UNL), 12

Górka, M., 2002: The Lower Badenian (Middle Miocene) coral patch reef at Grobie (southern slopes of the Holy Cross Mountains, Central Poland), its origin, development and demise.
Acta Geologica Polonica, Vol. 52 (4)


Chaix, Ch. & Saint Martin, J., P., 2008: Les faunes de scléractiniaires hermatypiques dans les plates-formes carbonatées méditerranéennes au Miocéne supérieur.
Geodiversitas, 30 (1)

Kopek, G., 1952: Juhoslovenské miocénne koraly.
Geol. Sbor. Slov. Akad. Vied a Umení 3 (1, 2)

Pfleger, V.. 1989: Korálový útes.
Academia, ČSAV

Radwanski, A., Górka, M. & Wysocka, A., 2006: Middle Miocene coralgal facies at Maksymivka near Ternopil (Ukraine): A preliminary account.
Acta Geologica Polonica, Vol. 56 (1)

Riegl, B. & Piller, W., E., 2000: Biostromal coral facies – a Miocene example  from the Leitha limestone (Austria) and its actualistic interpretation.
Palaios, 15

Roniewicz, E. & Stolarski, J., 1991: Miocene Scleractinia from the Holy Cross Mountains, Poland; Part 2 – Archaeocoeniina, Astraeina,  and Fungiina.
Acta Geologica Polonica, 41 (1, 2)

Saint Martin, J., P., Müller, P., Moissette, P. & Dulai, A., 2000: Coral microbialite environment in a Middle Miocene reef of Hungary.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 160

Studencka, B. & Jasionowski, M., 2011: Bivalves from the Middle Miocene reefs of Poland
and Ukraine: A new approach to Badenian/Sarmatian boundary in the Paratethys.
Acta Geologica Polonica, Vol. 61 (1)


Internet: 

http://en.wikipedia.org/

http://www.coralhub.info/

http://www.edgeofexistence.org/coral_reef/

0 komentárov:

Zverejnenie komentára

 
Design by Free WordPress Themes | Bloggerized by Lasantha - Premium Blogger Themes |