štvrtok 29. decembra 2011

Fraktúry a posttraumatické deformácie objavené na schránkach miocénnych mäkkýšov

Na schránkach niektorých miocénnych morských mäkkýšov možno pozorovať rôzne poškodenia a anomálie v podobe fraktúr, jaziev a posttraumatických deformácií. Príčinou ich vzniku sú rôzne poškodenia schránok týchto mäkkýšov, ku ktorým došlo v priebehu ich života.

Úvod

Mäkkýše (Mollusca) sú dôležité nie len zo stratigrafického hľadiska, ale taktiež zohrávajú nezanedbateľnú úlohu aj v paleoekológii a významnou mierou tak prispievajú k rekonštrukcii podmienok v jednotlivých paleoprostrediach. Ich fosílie sú nositeľmi vzácnych informácií napovedajúcich viac o prostredí v ktorom tieto živočíchy žili, o vzťahoch medzi jednotlivými organizmami, ako aj o ich úlohe a význame vo fosílnych spoločenstvách. Nálezy ich fosílnych zvyškov patria k bežným a častým nálezom, pričom na niektorých schránkach boli nájdené viaceré abnormality a stopy po poškodeniach. Na schránkach miocénnych lastúrnikov a ulitníkov sa zachovalo množstvo rôznych poškodení, stôp deštrukcie a posttraumatických deformácií v podobe perforácií, ľahších, či ťažších zlomenín, jaziev a anomálií v skulptúre a tvare schránok. Detailným študovaním ich schránok možno zistiť veľa dôležitých informácií o príčinách vzniku spomínaných zranení a zlomenín schránok, o spôsobe ich hojenia, trvalých následkoch a posttraumatických reakciách. Ak boli zlomeniny zapríčinené útokmi predátorov, v istých prípadoch možno na základe charakteru poškodení schránok vymedziť užší okruh ich pôvodcov a zároveň tak objasniť medzidruhové vzťahy (predácia) medzi niektorými druhmi, alebo skupinami živočíchov v jednotlivých biocenózach. Význam týchto nálezov je pre paleoekológiu veľmi dôležitý a neoceniteľný.

Materiál a lokality

Nálezy schránok lastúrnikov a ulitníkov s rôznymi typmi poškodení a deformácií boli nájdené vo vrstvách vrchného bádenu (13,65 – 12,70 mil. r.) na lokalitách Viedenskej a Dunajskej panvy. Študovaný fosílny materiál pochádza z lokalít Rohožník – Konopiská, Devínska Nová Ves – Sandberg, Útočnica (Viedenská panva), ako aj z lokality Malý trávnik v Dubovej (Dunajská panva). Fraktúry a anomálie schránok boli pozorované predovšetkým na schránkach ulitníkov; počet nájdených postihnutých lastúrnikov bol výrazne nižší. Najčastejšie postihnuté boli schránky zástupcov gastropódov rodov Clavatula, Amalda, Conus, Turritella, Subula, Cerithium, Thais, Hexaplex, Crassispira, Turricula, Genota, Nassarius, Natica, Euspira a Purpura. Lastúrniky reprezentujú rody Flabellipecten, Oppenheimopecten a Anadara. Nájdené boli aj schránky klovitovcov (Scaphopoda) rodu Dentalium nesúce charakteristické jazvy po fraktúrach.

Príčiny vzniku fraktúr

Ku vzniku uvedených defektov a poškodení došlo ešte počas života týchto indivíduí či už v dôsledku atakovania ich schránok dravcami, alebo mechanicky – prudkým kontaktom s nejakým tvrdým predmetom na morskom dne v prostrediach s vyššou hydrodynamikou. Nie vždy je však možné bližšie určiť a stanoviť pôvod daného poškodenia a za akých okolností k nemu došlo. Tvar a charakter zlomenín nájdených na schránkach mäkkýšov naznačuje, že vo väčšine prípadov sú tieto stopy deštrukcie zapríčinené útokmi durofágnych predátorov – predovšetkým rakovcov (Malacostraca) radov Stomatopoda (ústonôžky) a Decapoda (desaťnožce), pričom v niektorých prípadoch nemožno vylúčiť ani útoky iných dravcov (ryby). U desaťnožcov možno za pôvodcov stôp predácie označiť niektorých zástupcov krabov infraradov Anomura a Brachyura. Steny schránok ulitníkov a lastúrnikov môžu byť buď perforované, alebo vylámané, pričom rozsah uvedených poškodení môže byť značne variabilný.

Proces hojenia, vznik jaziev a posttraumatických deformácií

Poškodenia schránok mäkkýšov môžu mať rôzny charakter a rozsah. Schránky s ľahšími a nie príliš rozsiahlymi fraktúrami, či perforáciami nesú vo viacerých prípadoch stopy ich ďalšieho hojenia. Známky týchto procesov reparácie sú však ojedinele prítomné aj na schránkach s ťažšími devastačnými fraktúrami. Podľa fosílnych nálezov je zrejmé, že poškodenia tohto typu nemuseli mať vždy pre postihnuté jedince následky s fatálnym koncom. Po udalosti, ktorá viedla k narušeniu celistvosti schránky, sa aj napriek prípadným zraneniam tieto indivíduá zotavili a poškodené časti schránok boli opravené a prekryté novými vrstvami vápnika. Na miestach, kde došlo k fraktúre, vznikli po zahojení výrazné jazvy kopírujúce pôvodný tvar zlomeniny. U niektorých jedincov sa však aj napriek tomu táto udalosť, okrem vytvorenia jaziev, vôbec neprejavila vo forme nejakých výraznejších odchýlok morfológie schránky počas jej ďalšieho rastu. Schránky mäkkýšov sú z veľkej časti tvorené anorganickou hmotou – uhličitanom vápenatým (CaCO3), ktorý je vylučovaný plášťom živočícha. Poškodenie schránky, no hlavne poranenie plášťa živočícha mali značný vplyv na ďalší priebeh hojenia a následné dorastanie chýbajúcich častí schránky na postihnutých miestach. Ťažšie zranenia mali za následok opuchnutie tkaniva plášťa počas priebehu hojenia, pričom do istej miery mohla byť v dôsledku týchto zranení ovplyvnená aj funkčnosť sekrécie epitelu plášťa. V závislosti od vážnosti a rozsahu poranení tkaniva dochádzalo často ku vzniku rôznych anomálií patologického pôvodu, ktoré sa objavili na schránke na jej už nových obnovených a dorastených partiách. Tieto posttraumatické reakcie sa na schránkach prejavili v podobe rôznych morfologických odchýlok a nepravidelností – zmenami a deformáciami pôvodného tvaru, hrúbky, alebo skulptúry schránky.

Schránky ulitníkov s opravenými dierami po neúspešnej predácii rakovcov (Malacostraca) radu Stomatopoda

Na nájdených schránkach ulitníkov sa nachádzajú dva typy poškodení s následným zahojením. Prvým z týchto poškodení sú rôzne nepravidelné diery a otvory variabilnej veľkosti v stenách ulít, hlavne na ich poslednom (telovom) závite, ktoré boli v istých prípadoch opravené a zahojené (obr. 1 a – c). Po zahojení sa v týchto postihnutých miestach vytvorili zreteľné jazvy. Ich morfológia naznačuje, že sa jedná o stopy neúspešnej predácie rakovcov (Malacostraca) radu Stomatopoda (ústonôžky). Zástupcovia radu Stomatopoda (čeľade Squillidae a Gonodactylidae), majú vyvinutú efektívnu zbraň v podobe masívneho druhého hrudného prídavku (maxilipéd) so zosilneným daktylom, pomocou ktorého dokážu rýchlym silným úderom preraziť schránky mäkkýšov. Diery na nájdených schránkach ulitníkov boli spôsobené prudkými a rýchlymi bodnutiami daktylom týchto rakovcov do steny posledného závitu. Vytvorenie uvedených otvorov v schránkach a narušenie ich celistvosti malo za cieľ usmrtenie a následné zmocnenie sa mäkkých častí tela živočícha. Niektoré napadnuté jedince však útok predátorov prežili a poškodenia na ich schránkach boli reparované. V miestach prerazenia steny ulity tak po zahojení vznikli nápadné jazvy nepravidelného oválneho tvaru.



Obr. 1 – Schránky vrchnobádenských gastropódov s opravenými dierami na telových závitoch po poškodeniach v dôsledku útokov rakovcov radu Stomatopoda.
a Cerithium (Ptychocerithium) procrenatum SACCO, Dubová (Malý trávnik)
bAporrhais pespelecani (LINNAEUS), Rohožník (Konopiská) – v dôsledku vážneho zranenia živočícha a prerazenia steny schránky na abaperturálnej strane telového závitu vznikla v miestach poškodenia počas procesu hojenia výrazná anomália patologického pôvodu v podobe oválneho, takmer hladkého útvaru bez skulptúry.
c Nassarius schoenni (HOERNES & AUINGER), Dubová (Malý trávnik)
Foto: R. Biskupič


Tieto stopy boli objavené na schránkach ulitníkov druhov Cerithium (Ptychocerithium) procrenatum SACCO, Aporrhais pespelecani (LINNAEUS) a Nassarius schoenni (HOERNES & AUINGER) nájdených na lokalitách v Dubovej a Rohožníku. Podobný jav bol zaznamenaný aj na schránkach bádenských ulitníkov z poľskej lokality Korytnica (pozri BALUK & RADWANSKI, 1996). V dôsledku zranení plášťa došlo u niektorých atakovaných jedincov ku vzniku nezvyčajných patologických anomálií. Ukážkovým príkladom je schránka gastropóda Aporrhais pespelecani (LINNAEUS) z vrchného bádenu lokality Konopiská v Rohožníku (obr. 1 b), kde v mieste prerazenia steny telového závitu došlo po zahojení k vytvoreniu zvláštnej posttraumatickej deformácie v podobe oválneho, takmer hladkého útvaru bez typickej skulptúry. Po zranení došlo v priebehu hojenia pravdepodobne k opuchu tkaniva plášťa, čo viedlo k vytvoreniu uvedenej anomálie v mieste postihnutia. Táto abnormalita sa od samotnej schránky odlišuje nie len morfologicky, ale aj farebne. Spomínaný útvar je v porovnaní so svetlejším sfarbením schránky viditeľne tmavší a je skôr okrovohnendej farby.

Schránky ulitníkov a lastúrnikov s opravenými fraktúrami

K rozsiahlejším poškodeniam schránok patria rôzne fraktúry schránok lastúrnikov, ako aj rozsiahle zlomeniny v oblasti ústia a posledných závitov na schránkach ulitníkov. Za priaznivých okolností, ak nedošlo k vážnejším zraneniam a neboli poranené vnútorné orgány živočícha, však nemusela mať táto udalosť pre daného jedinca fatálne následky. Porušené časti schránok dorástli, aj keď s badateľnými trvalými následkami. Na schránkach mäkkýšov sa vyvinuli zreteľné jazvy, ktoré vznikli v dôsledku fraktúr po narastaní ďalších obnovených častí schránok (obr. 2 – 6). Tieto morfologické abnormality sa našli na schránkach gastropódov zvyčajne na ich posledných najväčších závitoch. Značná časť fraktúr postihla závit v jeho celej výške – siahajúc od jeho hornej časti hneď pod švom, až po spodný okraj závitu ukončeným sifonálnym kanálikom. Rozlámané boli nie len okraje vonkajšieho obústia, ale aj relatívne veľká časť samotného telového závitu. Aj napriek týmto vážnym fraktúram sa však mnohé jedince z tejto traumy zotavili a poškodený závit, alebo jeho časti boli opätovne dorastené. Nasledujúci anomálny vývoj zapríčinený poraneniami plášťového tkaniva živočícha dokumentujú rozmanité posttraumatické deformácie, ktoré sú prítomné vo forme zmien charakteristického zdobenia povrchu schránok, tvaru prírastkových línií a hrúbky steny závitu.

Postihnuté boli ulity zástupcov rodov Conus (obr. 2), Clavatula (obr. 3, 8 a), Turricula, Crassispira, Subula (obr. 3), Turritella (obr. 4), ale aj ďalších taxónov (Cerithium, Natica, Euspira, Nassarius, Purpura) pochádzajúcich z bádenských vrstiev lokalít v Rohožníku a Dubovej. Názornou ukážkou prejavov vážnych zranení plášťa a ich priamom vplyve na formovanie nových častí schránky v miestach fraktúry je schránka druhu Clavatula schreibersi (HÖRNES) z lokality Konopiská v Rohožníku (obr. 8 a). Na novej opravenej časti posledného závitu je hrúbka schránky podstatne tenšia, pričom jej povrch je tiež poznačený príznakmi anomálií. Skulptúra a tvar závitu sú veľmi deformované, s evidentnou diferenciáciou od pôvodných typických znakov. Povrch je tvorený dvoma špirálovými rebrami a nepravidelnými priečnymi rebrami a jasne sa odlišuje od skulptúry na starších nepoškodených závitoch. U defektných jedincov čeľade Turritellidae (obr. 4) sa následky ťažších zlomenín prejavili v podobe výrazných atypických anomálií. Zlomeniny schránok sa zahojili, avšak nové závity narástli nerovno; došlo k vychýleniu osi vinutia špirály. Schránky tak nadobudli nápadne krivý a nerovný tvar. V ojedinelých prípadoch sa na niektorých schránkach nachádzajú stopy dvojnásobných fraktúr (obr. 4 c), čo viedlo k extrémnej deformácii tvaru ulity s výrazne naklonenými vrchnými staršími závitmi. Je zaujímavé, že uvedené fraktúry na schránkach zástupcov čeľade Turritellidae sa u väčšiny jedincov vo výraznejšej miere neprejavili v zmenách skulptúry schránok. U väčšiny študovaných vzoriek schránok gastropódov možno predpokladať, že spomínané poškodenia boli zapríčinené útokmi desaťnožcov (Decapoda). Tieto kôrovce počas útokov na korisť používajú svoje mocné klepetá, pomocou ktorých dokážu rozlámať pevné steny telového závitu schránky ulitníkov a následne sa zmocniť ich nechránených tiel. Nálezy kenozoických ulitníkov s reparáciami po fraktúrach schránok boli preštudované niekoľkými autormi (pozri BALUK & RADWANSKI, 1977; ROBBA & OSTINELLI, 1975; MESZÁROŠ, 1986; PEK & MIKULÁŠ, 1995).



Obr. 2 – Schránky ulitníkov vrchného bádenu rodu Conus so zahojenými fraktúrami posledného závitu. V miestach fraktúr možno pozorovať výrazné jazvy.
aConus (Chelyconus) fuscocingulatus (HÖRNES), Rohožník (Konopiská)
bConus (Chelyconus) fuscocingulatus (HÖRNES), Dubová (Malý trávnik)
c Conus (Rhizoconus) bitorosus FONTANNES , Rohožník (Konopiská)
d, e, f Conus (Conolithus) dujardini (DESHAYES), Rohožník (Konopiská)
Foto: R. Biskupič 

 ......
.....

Obr. 3 – Ukážka schránok gastropódov s jazvami po zlomeninách telového závitu. Poškodené závity sú opravené a dorastené. Lokalita Konopiská pri Rohožníku, vrchný báden.
a, bClavatula schreibersi (HÖRNES)
c Turricula (Surcula) reevei (BELLARDI)
d Crassispira pustulata (BROCCHI)
e, fSubula (Oxymeris) plicaria (BASTEROT)
Foto: R. Biskupič 

.......
.....

Obr. 4 – Vzorka schránok ulitníkov čeľade Turritellidae so zahojenými ťažkými zlomeninami závitov. U niektorých jedincov došlo v dôsledku fraktúr k vytvoreniu zvláštnych anomálií, ktoré sa prejavili vychýlením osi vinutia špirály a nerovným narastaním nových závitov. Lokalita Konopiská pri Rohožníku, vrchný báden.
a, d, eTurritella tricincta (BORSON)
b, cTurritella pythagoraica (HILBER)
fTurritella (Eichwaldiella) bicarinata (EICHWALD)
Foto: R. Biskupič 


Podobne ako ulitníky, tak aj lastúrniky boli poznačené početnými zraneniami. Jazvy a stopy fraktúr boli nájdené predovšetkým na schránkach lastúrnikov čeľade Pectinidae (obr. 5 – 6), ako aj u rodu Anadara. Nálezy postihnutých pektinidov (rody Flabellipecten a Oppenheimopecten) pochádzajú z vrstiev vrchného bádenu Devínskej Novej Vsi z lokalít Sandberg a Útočnica. Ich schránky nesú okrem evidentných zlomenín rôznych okrajových častí lastúr a ušiek aj stopy následných sprievodných anomálnych javov. Zaujímavý posttraumatický efekt bol pozorovaný na ľavej lastúre druhu Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI) z lokality Sandberg (obr. 5). U tohto jedinca došlo k zlomenine pravého okraja lastúry, pričom chýbajúca časť schránky znova narástla. Pri incidente bol však poranený plášť živočícha, ktorý produkuje vápnik a buduje schránku. V dôsledku zranenia plášťa bola do istej miery obmedzená schopnosť zachovania pôvodného rastu lastúry a nadväznosť v raste skulptúrnych prvkov. Nová časť schránky tak začala rásť nerovno, s výraznou odchýlkou od pôvodného smeru rastu radiálnych rebier.
.......................................................................................................................................................................................

Obr. 5 – Ľavá lastúra druhu Flabellipecten besseri (ANDRZEJOWSKI) s posttraumatickou deformáciou pravého okraja schránky. Po poškodení lastúry odlomená časť dorástla, došlo však ku krivému narastaniu a k zmene smeru rastu priečnych rebier. Lokalita Sandberg v Devínskej Novej Vsi, vrchný báden.
a – pohľad na schránku lastúrnika
b – detail anomálie pravého kraja lastúry
Foto: R. Biskupič 

.....
........

Obr. 6 – Detaily schránok lastúrnikov čeľade Pectinidae z vrchného bádenu lokality Sandberg (Devínska Nová Ves) s jazvami po zahojených zlomeninách. 
aFlabellipecten solarium (LAMARCK) – reparovaný ľavý okraj pravej lastúry po fraktúre.
bOppenheimopecten aduncus (EICHWALD) – ľavé uško ľavej lastúry postihnuté zlomeninou. Zranenie sa zahojilo, uško však dorástlo nerovno a bez skulptúry jemných radiálnych línií.
cOppenheimopecten aduncus (EICHWALD) – pravá lastúra s výraznou jazvou po rozsiahlej fraktúre dolného okraja schránky. 
Foto: R. Biskupič 


Ťažké poškodenia schránok ulitníkov v dôsledku predácie desaťnožcov (Decapoda)

Schránky niektorých gastropódov pochádzajúcich z bádenských sedimentov Viedenskej a Dunajskej panvy nesú stopy predácie, ktoré sú charakteristické pre desaťnožce (Decapoda). Fraktúry schránok gastropódov zapríčinené útokmi týchto durofágnych predátorov vykazujú mnohé typické znaky, vďaka ktorým ich možno od známok rôznych sekundárnych poškodení (postdepozičná deštrukcia, bioerózia, abrázia, postmortálne a mechanické zlomeniny a poškodenia) jednoducho odlíšiť. Jedným z typických znakov je ich morfológia – tvar zlomenín je nerovný, členitý a nepravidelný. Povrch v miestach zlomeniny má rovnaké zafarbenie, prípadne patinu, ako aj povrch samotnej schránky. Fraktúry sú orientované iba na určitých miestach schránok ulitníkov – zvyčajne na ich poslednom závite. Charakter zlomenín jasne nasvedčuje, že nájdené ulity s opisovanými fraktúrami spĺňajú všetky signifikantné črty, na základe ktorých možno tieto poškodenia interpretovať ako stopy po predácii desaťnožcov (Decapoda) (pozri BALUK & RADWANSKI, 1977, 1996; ROBBA & OSTINELLI, 1975).

Stopy predácie sa na schránkach ulitníkov zachovali hlavne v podobe rozsiahlych poškodení závitov (obr. 7 – 9). Jedná sa o výrazné fraktúry, pri ktorých došlo k rozlámaniu stien posledného závitu ulity. Schránky nesú známky ťažkých devastačných poškodení – steny sú vylámané predovšetkým v oblasti abaperturálnej strany závitu, často však dosahujú až k aperturálnej strane a zasahujú tak celý posledný závit. Odlomené sú nie len okraje vonkajšieho lábia, ale hlavne stredová časť samotného telového závitu odhaľujúca jeho interiér a stĺpik. V mnohých prípadoch zostali nepoškodené len horné partie závitu v okolí švu a spodný okraj závitu so zachovaným sifonálnym kanálikom. Tieto devastačné poškodenia sú u niektorých exemplárov vyvinuté až do rozsiahlych fraktúr postihujúcich celý posledný závit, kde steny telového závitu celkom chýbajú a sú úplne vylámané. Ako posledný, relatívne nepoškodený zvyšok posledného závitu, zostal zachovaný len stĺpik (kolumela) a samotná špirála ulity. V extrémnych prípadoch však dochádzalo až k totálnej deštrukcii schránok a ich fragmentácii. Všetky tieto fraktúry sa vyznačujú charakteristickým nepravidelným a kostrbatým tvarom. Schránky postihnuté týmito zlomeninami nejavia žiadne známky ich následného hojenia a ani iných sprievodných javov (posttraumatické deformácie), čo nasvedčuje o fatálnych následkoch a usmrtení týchto jedincov. 

Na lokalitách v Rohožníku (Konopiská) a Dubovej (Malý trávnik) boli nájdené schránky s týmito poškodeniami u nasledujúcich rodov: Clavatula (obr. 7 h, 8 b – e), Amalda (obr. 9), Conus, Natica, Genota, Crassispira, Thais, Chicoreus (obr. 7 a – g), Nassarius, Subula a Euspira, pričom najčastejšie nálezy poškodených ulít z lokality v Rohožníku patria druhom Amalda glandiformis (LAMARCK) a Clavatula schreibersi (HÖRNES). Okrem už spomínaných dvoch lokalít boli stopy po útokoch desaťnožcov na schránkach ulitníkov objavené aj na lokalite Útočnica v Devínskej Novej Vsi u zástupcov rodov Amalda a Conus.
.....
.....

Obr. 7 – Rozsiahle zlomeniny schránok vrchnobádenských ulitníkov zapríčinené útokmi desaťnožcov (Decapoda). Steny posledného závitu sú vylámané, zlomeniny sú nezahojené.
aNatica tigrina DEFRANCE, Rohožník (Konopiská)
bConus (Chelyconus) fuscocingulatus (HÖRNES), Rohožník (Konopiská)
cThais (Stramonita) exilis (PARTSCH in HÖRNES), Rohožník (Konopiská)
dConus (Chelyconus) vindobonensis PARTSCH in HÖRNES, Rohožník (Konopiská)
e Hexaplex (Phyllonotus) pomiformis (EICHWALD), Rohožník (Konopiská)
f Crassispira pustulata (BROCCHI), Rohožník (Konopiská)
gGenota (Genota) elisae (HOERNES & AUINGER), Dubová (Malý trávnik)
hClavatula sophiae (HOERNES & AUINGER), Rohožník (Konopiská)
Foto: R. Biskupič 

....

Obr. 8 – Ukážka schránok druhu Clavatula schreibersi (HÖRNES) z lokality Konopiská pri Rohožníku (vrchný báden) napadnutých krabmi. 
a – schránka s výraznou posttraumatickou deformáciou časti telového závitu v miestach fraktúry. Zlomenina sa po incidente zahojila, avšak s výrazným defektom a anomáliou skulptúry.
b, c, d, e – ulity s vážnymi devastačnými fraktúrami telového závitu. Poškodenia nie sú opravené, schránky už ďalej nerástli. Jedince boli usmrtené útokom predátorov (kraby).
Foto: R. Biskupič 

.....

Obr. 9Amalda glandiformis (LAMARCK) – schránky s rozličným rozsahom poškodenia so znakmi typických fraktúr posledného (telového) závitu zapríčinených predáciou krabov. Rohožník (Konopiská), vrchný báden
Foto: R. Biskupič 


Ako pôvodcov opisovaných deštrukčných stôp možno jednoznačne označiť desaťnožce (Decapoda), konkrétne niektorých zástupcov krabov z infraradov Anomura a Brachyura. Uvedené fraktúry boli spôsobené predáciou durofágnych krabov, ktoré sa špecializujú na lov mäkkýšov. Keďže samotné telá mäkkýšov sú chránené ich pevnými schránkami, do ktorých sa v prípade nebezpečenstva stiahnu, musia ich schránky rozbiť, alebo ich rozlámať. Klepetá týchto durofágnych predátorov sú špeciálne vyvinuté a prispôsobené na drvenie vápenatých schránok mäkkýšov. Tieto kôrovce sú schopné pomocou klepiet rozdrviť a vylámať steny závitov ulít, čo im výrazne uľahčuje ukoristenie tela živočícha ukrývajúceho sa v útrobách schránky. U recentných desaťnožcoch bol tento spôsob získavania potravy pozorovaný u predstaviteľov čeľadí Calappidae, Paguridae, Xanthidae, Portunidae, Ocypodidae a Palinuridae.




Krátke video s ukážkou útoku durofágneho desaťnožca druhu Calappa lophos (HERBST) na ulitníka rodu Semicassis.
Zdroj: youtube.com



Video zachytávajúce kraba rodu Calappa počas kŕmenia. Klepetami postupne vylamuje stenu posledného závitu schránky ulitníka v oblasti obústia a zároveň sa zmocňuje častí jeho mäkkého tela.
Zdroj: youtube.com


Autor: Radoslav Biskupič


Zoznam najdôležitejšej použitej literatúry:

Baluk, W., 1975: Lower tortonian gastropods from Korytnica, Poland; Part I.
Paleontologia Polonica, 32

Baluk, W., 1995: Middle Miocene (Badenian) gastropods from Korytnica, Poland; Part II.
Acta Geologica Polonica, 45, (3/4)

Baluk, W., 1997: Middle Miocene (Badenian) gastropods from Korytnica, Poland; Part III.
Acta Geologica Polonica, 47, (1/2)

Baluk, W., 2003: Middle Miocene (Badenian) gastropods from Korytnica, Poland; Part IV - Turridae.
Acta Geologica Polonica, 47, (1/2)

Baluk, W., & Radwanski, A., 1977: Organic communities and facies development of the Korytnica basin (Middle Miocene, Holy Cross Mountains, Central Poland).
Acta Geol. Pol., Vol. 27, No. 2

Baluk, W., & Radwanski, A., 1996: Stomatopod predation upon gastropods from the Korytnica Basin, and from other classical Miocene localities in Europe.
Acta Geol. Pol., Vol. 46, No. 3-4

Berkyová, S., Frýda, J. & Lukeš, P.,: 2007: Unsuccessful predation on Middle Paleozoic plankton: Shell injury and anomalies in Devonian dacryoconarid tentaculites.
Acta Palaontologica Polonica, 52 (2)

Ebbestad, J., O., R. & Stott, Ch., A., 2008: Failed predation in Late Ordovician gastropods (Mollusca) from Manituolin Island, Ontario, Canada.
Can. J. Earth Sci., 45

Geary, D., H., Allmon, W., D., & Reaka – Kudla, M., L., 1991: Stomatopod predation on fossil Gastropods from the Plio-Pleistocene of Florida.
J. Paleont., 65 (3)

Lindström, A. & Pell, J., S., 2005: Repaired injuries and shell form in some Paleozoic pleurotomarioid gastropods.
Acta Paleontologica Polonica, 50 (4)

Lindström, A. & Pell, J., S., 2003: Shell repair and mode of life of Praenatica gregaria (Gastropoda) from the Devonian of Bohemia (Czech Republic).
Paleontology, 46 (3)

Lindström, A. & Pell, J., S., 2010: Shell repair and shell form in Jurassic pleurotomarioid gastropods from England.
Bulletin of Geosciences, 85 (4)

Meszároš, Š., 1986: Anomálie schránok mäkkýšov z vrchnobádenských sedimentov lokalít okolia Malých Karpát.
Západné Karpaty, Séria Paleontológia, 11

Pek, I. & Marek, J., 1983: Pathological effect in Lyropecten (Aequipecten?) ternatus (Muenster, 1833) from the Cretaceous of Czechoslovakia.
Věstník Ústř. úst. geol., 58 (1)

Pek, I. & Mikuláš, R., 1995: A pathological anomaly of a conch of Pirenella picta mitralis (EICHWALD, 1830) from the Badenian at Česká Třebová (Czech Republic).
Journ. of the Czech Geol. Soc., 40/4

Robba, E. & Ostinelli, F., 1975: Studi paleocologici sul Pliocene ligure. Testimonianze di predazione sui Molluschi pliocenici di Albenga.
Riv. Ital. Paleont., Vol 81, No. 3

Shoup, J., B., 1968: Shell opening by crabs of the genus Calappa.
Science, 160 (No. 3830)

Schweitzer, C., E. & Feldmann R., M., 2010: The Decapoda (Crustacea) as predators on Mollusca through geologic time.
Palaios, 25

Švagrovský, J., 1959: Miocénne Pleurotomidae Západokarpatských panví.
Acta geol. et geogr. Univ. Comenianae, 1

Švagrovský, J., 1981: Lithofazielle Entwicklung und Molluskenfauna des oberen Badeniens (Miozän M4d) in dem Gebiet Bratislava – Devínska Nová Ves.
Západné Karpaty, Séria Paleontológia, 7

Walker, S., E. & Brett, C., E., 2002: Post – Paleozoic patterns in marine predation: was there a Mesozoic and Cenozoic marine predatory revolution?
Paleontological society papers, V. 8

Zuschin, M., Stachowitsch, M. & Stanton Jr., R., J., 2003: Patterns and processes of shell fragmentation in modern and ancient marine environments.
Earth – Science Reviews 63

0 komentárov:

Zverejnenie komentára

 
Design by Free WordPress Themes | Bloggerized by Lasantha - Premium Blogger Themes |